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Aspekte ?kologischer Forschung

Die ?kologie (von altgriechisch ο?κο? oikos ?Haus‘, ?Haushalt‘ und λ?γο? logos ?Lehre‘; also ?Lehre vom Haushalt“) ist gem?? ihrer ursprünglichen Definition eine wissenschaftliche Teildisziplin der Biologie, welche die Beziehungen von Lebewesen (Organismen) untereinander und zu ihrer unbelebten Umwelt erforscht. In der zweiten H?lfte des 20. Jahrhunderts wurde der Begriff zunehmend auch zur Bezeichnung der Gesamtumweltsituation verwendet, wurde dadurch aber auch insgesamt diffuser. Das Adjektiv ??kologisch“ wird umgangssprachlich als Ausdruck für eine Haltung oder ein Agieren verwendet, das schonend mit Umweltressourcen umgeht.

Entstehung, Definition und Bedeutungsvielfalt der ?kologie

→ Hauptartikel: Geschichte der ?kologie

Haeckel: Generelle Morphologie der Organismen. Band 2, Berlin 1866, Kapitel 19, in Abschnitt XI steht als überschrift ?Oecologie und Chronologie“

Als Begründer ?kologischer Grundlagenforschung k?nnen neben anderen Alexander von Humboldt (ganzheitliches Naturverst?ndnis, empirische Pflanzengeographie), Charles Darwin (?kologie der Regenwürmer, Wechselwirkung ?kologie und Evolution), Karl August M?bius (Meerestiere), Johannes Eugenius Bülow Warming (Pflanzen?kologie und Pflanzengeographie), Arthur George Tansley (?kosystem-Aspekte) und August Thienemann (?kologie der Binnengew?sser) genannt werden. Aus der angewandt-?kologischen Forschungsrichtung seien exemplarisch Justus von Liebig (Agrar-N?hrstoff?kologie) und Ellen Richards (Hygiene) genannt. Die zentralen Arbeiten der Genannten erschienen zwischen etwa 1840 (Liebig) und 1940.

Definitionen des Wissenschaftsbegriffs ?kologie wurden erstmals in den Jahren 1866 bis 1869 (mit jeweils leichten Formulierungs?nderungen) von Ernst Haeckel gegeben, einem damals führenden deutschen Zoologen und Verfechter der darwinschen Deszendenztheorie. Haeckel forschte selber nicht auf dem Gebiet der ?kologie, definierte den Begriff aber als Lehre von den Wechselwirkungen der Organismenarten untereinander. In seiner letzten Definition verstand er darunter verst?rkt auch den Gesamthaushalt der Natur, eine Definition, die unserem heutigen breiten Verst?ndnis von ?kologie nahe kommt:

?Unter Oecologie verstehen wir die gesammte Wissenschaft von den Beziehungen des Organismus zur umgebenden Aussenwelt, wohin wir im weiteren Sinne alle ?Existenz-Bedingungen“ rechnen k?nnen. Diese sind theils organischer, theils anorganischer Natur; sowohl diese als jene sind, wie wir vorher gezeigt haben, von der gr?ssten Bedeutung für die Form der Organismen, weil sie dieselbe zwingen, sich ihnen anzupassen.“

– Ernst Haeckel 1866

Der Begriff etablierte sich in der Biologie allerdings erst gegen Ende des 19. Jahrhunderts und erfuhr auch Modifikationen seiner Definition, die manchmal eingeengter, manchmal sehr breit gefasst wurde.

Statt von ?kologie sprach man im 18. und 19. Jahrhundert ?fters auch von ?konomie (so bei Goethe), ein Terminus, der früher im (süd)deutschen Sprachraum auch für Landwirtschaftsbetriebe verwendet wurde und heute zuweilen noch im angels?chsischen Bereich für ?kologische Prozesse verwendet wird. Verschiedentlich wurde und wird auch der Begriff ?Biologie“ im Sinne von ??kologie“ verwendet, beispielsweise in Bezeichnungen wie ?Blütenbiologie“. Ein anderer zuweilen in romanischen Sprachen verwendeter Parallelbegriff war Mesologie. Von Geowissenschaftlern und Landschafts?kologen wird ?fters der Begriff Bio?kologie verwendet, um die aus der Biologie heraus entstandene Ausrichtung gegenüber einer mehr geowissenschaftlich orientierten Geo?kologie abzugrenzen. Letztere wird allerdings auch unterschiedlich verstanden, entweder eher im Sinne der physisch-geographischen Landschafts?kologie oder aber im Sinne einer auf die Stoffdynamik konzentrierten Umwelt(natur)wissenschaft.

Von Anfang an konnte man in der ?kologischen Forschung und Lehre zwischen einer Grundlagenorientierung, manchmal auch Theoretische ?kologie genannt, und einer Angewandten ?kologie unterscheiden. Die letztere fokussierte unter anderem stark auf Probleme der Forstwirtschaft, der Landwirtschaft, der Gew?sserreinhaltung oder der Hygiene für Mensch und Tier. Die Grundlagenforschung sah ihr Hauptziel darin, die Funktionsweise der Wechselwirkungen in der Natur zu verstehen, wobei schon früh darauf hingewiesen wurde, dass viel Grundlagenerkenntnisse unmittelbar oder mittelbar auch Anwendungsbezüge haben.

Forschungsans?tze in der ?kologie

Am Beginn einer ?kologischen Untersuchung steht vielfach eine statistisch-deskriptive Bestandsaufnahme, bei welcher die interessierenden Lebewesen oder anderen ?kologischen Parameter erfasst werden und meist zugleich die korrespondierende Umwelt charakterisiert wird. Aus dem Vergleich von Befunden mehrerer Areale und Regionen oder Zeitabschnitten k?nnen unter Umst?nden Muster erkannt werden, beispielsweise wiederkehrende Artengemeinschaften, deren Vertreter offensichtlich ?hnliche Ansprüche an die Umwelt stellen oder die aus anderen Gründen h?ufig gemeinsam (assoziiert) vorkommen. Derartige Ans?tze führen zu Klassifikationssystemen der Umwelt, beispielsweise den Unterteilungen in Vegetationszonen oder pflanzensoziologische Einheiten, die vielfach auch für eine Kurzcharakterisierung von tierischen Biotopen (Lebensr?umen) genutzt werden. Deskriptive Beschreibungen und Klassifizierungen sind vielfach ein erster wichtiger Schritt zu einer Hypothesenbildung.

Kausalanalytische Fragestellungen ergeben sich in der ?kologie vielfach aus Beobachtungen in Natur- oder Kulturlandschaften oder auch durch intensive Beobachtungen einzelner Individuen oder Populationen. Korrelationen zwischen dem Vorkommen oder der H?ufigkeit einer Art oder eines Genotyps einerseits und abiotischen Umweltfaktoren andererseits k?nnen Hinweise auf physiologisch-?kologische Ansprüche (Ressourcenbedürfnisse) von Arten geben. Biotop- und Nahrungsansprüche, r?uberische und parasitische Gegenspieler sowie Raum- oder Nahrungskonkurrenten k?nnen erkannt oder vermutet werden. Die Art der vermuteten Wechselwirkung kann in Form einer Hypothese formuliert werden, die entweder durch weitere Beobachtungen, beispielsweise in anderen Regionen, oder durch gezielte Experimente im Labor oder im Freiland erh?rtet oder falsifiziert wird. Freilandexperimente k?nnen beispielsweise so durchgeführt werden, dass bestimmte Organismen am Zutritt zu einer Beobachtungsfl?che gehindert werden. So lassen sich durch Abz?unungen Kaninchen und Rehe von einer Wiese fernhalten, im Wasserk?rper durch Netzstrukturen die Kleinfische, die ansonsten das Zooplankton fressen würden. Aus dem Systemverhalten der Umwelt, der in den vorliegenden F?llen jeweils eine wichtige trophische Komponente entzogen wurde, k?nnen pr?zisere Hypothesen über die Wechselwirkung im System entwickelt werden, die gegebenenfalls zur Verfeinerung selber wieder einem neuen Test unterworfen werden.

Das Methodeninventar umfasst einerseits genuin ?kologische Methoden (beispielsweise Detektions-, Fang- und Sammelmethoden, statistische Verfahren zur Auswertung bestimmter Verteilungsmuster), andererseits auch Methoden aus Nachbardisziplinen, darunter der Bodenkunde, Meteorologie, Limnologie, Genetik und stets auch der Statistik. Angewandte ?kologische Forschung, speziell auch sozial-?kologische Forschung, benutzt daneben Methodeninventare, die in den Gesellschaftswissenschaften, in ?konomie, Soziologie, Anthropologie und Psychologie entwickelt wurden. Sozial-?kologische Analysen beziehen sich auf die materiellen und immateriellen Beziehungen zwischen Natur und menschlicher Gesellschaft; h?ufig wird in diesem Zusammenhang der Versuch unternommen, L?sungen für Nachhaltigkeitsprogramme zu finden. Ans?tze, Aspekte der genannten verschiedenen Disziplinen zu vereinigen und zu diskutieren, finden sich beispielhaft in einzelnen Forschungsprojekten.

Praktische ?kologische Fragestellungen liegen ganz zentral auch im Natur- und Artenschutz vor, bei der Evaluierung der ?konomischen Bedeutung von ?kosystemen (den ?kosystemdienstleistungen) sowie in der Land- und Forstwirtschaft und der Fischereikunde. Stark angewandt ausgerichtet und mit Bedeutung im Umweltschutz ist das ?kologische Monitoring, das bestimmte Organismen, Stoffe oder Zustandsgr??en der Umwelt erfasst, kategorisiert und als potenzielle Grundlage für Ma?nahmen katalogisiert. Für alle diese Bereiche sind spezielle und teilweise normierte Verfahren entwickelt worden, die oft auch einen direkten Abgleich mit Planungsma?nahmen und mit juristischen Vorgaben erm?glichen.

Traditionelle Unterteilung der ?kologie

Traditionell wurde der Lehr- und Forschungsgegenstand der (biologischen) ?kologie im deutschen Sprachraum im 20. Jahrhundert in die drei Bereiche Aut?kologie, Populations?kologie und Syn?kologie (die ?kologie von Lebensgemeinschaften) unterteilt. Aus dem dritten Teilgebiet entwickelte sich auch die ?kosystemlehre. Sp?ter hinzugekommene Spezialbereiche waren neben anderen die Analyse der biologischen und ?kologischen Vielfalt oder die Erforschung des Verh?ltnisses zwischen biologischer und struktureller Vielfalt und der Stabilit?t/Resistenz des ?kologischen Systems gegenüber St?rungen. Von botanischer Seite aus wurde – allerdings fast nur auf Kontinentaleuropa – ein ?kologisch orientierter pflanzensoziologischer Ansatz seit etwa 1928 (begründet durch Josias Braun-Blanquet) verfolgt, der zu einer komplexen Klassifikation pflanzensoziologischer Einheiten sowie zu Listen von Zeigerpflanzen gem?? der damaligen (noch wenig von Neophyten und vom Klimawandel beeinflussten) Vegetation Mitteleuropas entwickelt wurde.

Methodische und inhaltliche Schwierigkeiten ?kologischer Forschung liegen in der hohen Komplexit?t der meisten ?kologischen Systeme sowie ihrer stark nach stochastischen Prinzipien ablaufenden Dynamik und Wechselwirkung mit anderen ?kosystemen über Stoffflüsse und Organismenaustausch. Hinzu kommen immer wieder unvorhersehbare Einflüsse durch neuartige Umweltbelastungen, von Eutrophierungen über Klima?nderungen bis hin zur Einwanderung und Etablierung invasiver Arten aus anderen Regionen und Kontinenten. Dies behinderte auch von Anfang an die Entwicklung verl?sslicher und stabiler Klassifikationssystemen der Umwelt, die w?hrend eines Gro?teils des 20. Jahrhunderts verfolgt wurden, am eindrücklichsten in der Pflanzensoziologie, aber selbst mit nachahmenden Versuchen in der Tier?kologie. Die spezifischen und offenen Systemeigenschaften und Abh?ngigkeiten von Au?enflüssen machen es grunds?tzlich schwierig bis unm?glich, Prognosen über künftige Entwicklungen, beispielsweise Bestandsgr??en gef?hrdeter Tierarten, abzugeben.

Aut?kologie: ?kologie der Arten

Aufgeschnittene Galle mit Larve der Buchengallmücke Mikiola fagi

Die Aut?kologie ist als Begriff 1902 vom in der Schweiz lehrenden deutschen Botaniker Carl Schroeter gepr?gt worden und zun?chst als Gegenbegriff zu Syn?kologie verstanden worden. Die Aut?kologie befasst sich mit den Wechselwirkungen zwischen Individuen und den Umweltfaktoren. Diese Umwelt-?Faktoren“, systemanalytisch besser als Einflussgr??en oder Steuergr??en kennzeichenbar, umfassen einerseits abiotische Einflussgr??en, wie Lichtintensit?t, Bodenfruchtbarkeit und atmosph?rischen Druck, im aquatischen System unter anderem die tiefenabh?ngige Lichtintensit?t und -qualit?t, die Sauerstoffkonzentration und Ionenzusammensetzung im Wasser. Andererseits umfassen sie auch biotische Einflussfaktoren, wie Nahrungsqualit?t und -quantit?t oder die direkte Wechselbeziehung mit parasitischen oder symbiontischen Arten, bei Tieren auch verhaltens?kologische Aspekte der Auseinandersetzung mit anderen Arten.

Ein Grundkonzept dieses Ansatzes ist, dass Lebewesen generell nur innerhalb bestimmter Toleranzbereiche der Einzelfaktoren lebensf?hig sind, soweit diese quantifiziert werden k?nnen. In der Realit?t ist die Sachlage komplex, indem die verschiedenen Einflussgr??en wechselseitig interagieren, ferner die Individuen auch eine gewisse, allerdings begrenzte physiologische F?higkeit haben, sich auf suboptimale Bedingungen einzustellen und indem viele Toleranzgrenzen auch davon abh?ngen, welcher biologischer ?Konkurrenzsituation“ sich die Arten im jeweiligen System ausgesetzt sehen. Schlie?lich ist im Laufe l?ngerer Zeitr?ume auch mit einer gewissen Verschiebung der Toleranzbreite durch genetische Ver?nderungen, beispielsweise Allelfrequenz?nderungen, zu rechnen. Die spezifischen Ansprüche oder Toleranzen einer Art gegenüber bestimmten Faktorenwerten sowie die Wechselwirkungen zwischen den Einflussgr??en werden durch das Konzept der ?kologischen Nische umschrieben und analysiert und auch im Rahmen evolutionsbiologischer Interpretationen angewandt.

Der Begriff Aut?kologie wird in der modernen Lehre und Forschungspraxis aufgrund dieser vielf?ltigen Wechselbeziehungen nur noch selten verwendet, eher ersatzweise der Begriff Physiologische ?kologie bzw. als Adjektiv auch ?kophysiologisch.

Populations?kologie: ?kologie der Populationen

Populationsschwankungen innerhalb einer R?uber-Beute-Beziehung; charakteristisch ist, dass die Kurve der R?uberpopulation der Kurve der Beutepopulation nachl?uft.

In der Populations?kologie (im deutschen Sprachraum auch ?Dem?kologie“ genannt, basierend auf Schwerdtfeger 1968) werden quantitative Aspekte innerhalb einer Population bzw. Fortpflanzungseinheit beschrieben und analysiert. Dementsprechend war ehemals auch zwischen einer deskriptiven (statischen) Populationsanalyse und einem dynamischen Ansatz unterschieden worden, der Aspekte wie Populationswachstum und demographische Ver?nderungen untersuchte und entsprechend auch als ?Populationsdynamik“ bezeichnet wurde. Früher und vor allem in der angewandten Entomologie war auch der Begriff ?Massenwechsel“ verbreitet. In der Populationsdynamik werden Populationen von vielfach komplexer Geschlechts- und Alterszusammensetzung mittels demographischer Methoden beschrieben und analysiert, um Trends, Schwankungen und Tendenzen zu erkennen. Die zugrunde liegenden Modelle waren ursprünglich weitgehend deterministische Modelle, sp?ter verst?rkt stochastische Modelle. In neuerer Zeit wurden auch die zeitlichen Ver?nderungen in der genetischen Basis der Populationen und in der Auseinandersetzung mit anderen Populationen in den Fokus gerückt.

Bei Mitberücksichtigung populationsgenetischer Aspekte, wie Allel- oder Genotypfrequenzen, spricht man h?ufig von Populationsbiologie. Langfristige Ver?nderungen als Folge evolution?rer Prozesse geh?ren nicht mehr in den traditionellen Bereich der Populations?kologie, sondern in die daraus hervorgegangene Populationsbiologie, die Evolutions?kologie oder gar die Evolutionsbiologie.

Syn?kologie: ?kologie der Lebensgemeinschaften

Naturnaher Buchenwald in Mitteleuropa (hier Müritz-Nationalpark) als Beispiel eines verbreiteten ?kosystems

Die Syn?kologie untersucht Lebensgemeinschaften der Natur unter ?kologischen Gesichtspunkten. Der Begriff wurde, wie Aut?kologie, 1902 von Carl Schroeter gepr?gt und umfasste ehemals auch den Teil, der der heutigen Populations?kologie entspricht. Der Begriff wird allerdings nicht mehr h?ufig verwendet und ist dem Begriff und Konzept der ?kosystemanalyse gewichen, die von Anfang an auch neben der Lebensgemeinschaft den Energiefluss und Stoffkreislauf in den Fokus rückte.

Aufgabenfeld der klassischen Syn?kologie ist die Analyse der interspezifischen Wechselwirkungen in der Gemeinschaft (Bioz?nose) und auch deren Abh?ngigkeiten vom ?Biotop“, d. h. allen strukturellen Beziehungen und Einflussgr??en au?erhalb der betrachteten Organismengemeinschaft. Biotop und Bioz?nose bildeten in dieser modellhaften Vereinfachung das ?kosystem, wobei diese Gegenüberstellung in der Realit?t aber nicht existiert, da das Biotop durch die Organismengemeinschaft selber auch ver?ndert wird, zum Beispiel indem Regenwürmer und andere grabende und wurzelnde Organismen die lokalen Bodeneigenschaften beeinflussen. Zu zentralen traditionellen Forschungsthemen geh?ren Wechselwirkungen infolge von Konkurrenz, R?uber-Beute-Beziehungen (Pr?dation im engeren Sinne), Herbivorie, Wirt-Parasit-Verh?ltnissen und kooperative Beziehungen, die als Mutualismus-Beziehungen zusammengefasst werden k?nnen. Vielfach werden mathematische und statistische Methoden zur Beschreibung und Modellierung von Gemeinschaften eingesetzt, in der angewandten Forschung auch Modelle für (mehr oder weniger verl?ssliche) Prognosen.

Ein verbreiteter Ansatz für die Analyse komplexer Gemeinschaften besteht darin, dass an vergleichsweise einfachen Systemen aus h?ufig nur zwei Arten durch Beobachtung, Experiment (auch in Langzeituntersuchungen) und Modellierung die Dynamik in Bioz?nosen untersucht wird. Das zugrunde liegende Verst?ndnis ist, dass komplexe Gemeinschaften durch Reduzierung auf Teilaspekte überschaubarer gemacht und gleichsam exemplarisch verstanden werden k?nnen. So ist das Konzept der trophischen Stufen (Produzenten, Konsumenten und Destruenten) hieraus entstanden, auch wenn dies im Gesamt-Nahrungsnetz selber auch wieder eine modellhafte Vereinfachung darstellt.

Neuere Schwerpunktbereiche

Naturgem?? k?nnen ?kologische Problemstellungen unterschiedlich angegangen werden. So kann eine unorthodoxe Fragestellung, vielleicht hervorgerufen durch moderne verfügbare Methoden oder infolge neuartiger Umweltbelastungen, zum Ausgangspunkt für eine neue Schwerpunktbildung mit eigener Bezeichnung, eigener Problematik, Analytik und Interpretation werden. Die folgende Liste neuerer Ans?tze ist nicht vollst?ndig und ver?ndert sich naturgem??. Sie spiegelt aber die Unterschiedlichkeit der Herangehensweisen wider, wobei auch überschneidungen auftreten.

• Als chemische ?kologie bezeichnet man ab etwa den 1960er/70er Jahre zwei unterschiedliche Ans?tze, zum einen die Erforschung des Auftretens und der Verteilung chemischer Substanzen in den ?kosystemen. Hierzu z?hlten auch die ab Mitte des 20. Jahrhunderts in gro?er Zahl und Menge auftretenden Umweltchemikalien, von denen bald auch Ab- und Umbauprodukte in der Umwelt zu finden waren. Zum anderen bezeichnet chemische ?kologie die Untersuchung der Rolle chemischer Signale in den Wechselbeziehungen von Organismen. Aus diesem Ansatz ergaben sich teilweise praktische Anwendungen, wie die Entwicklung von Methoden zur biologischen Sch?dlingsbek?mpfung. In manchen F?llen gehen diese beiden Richtungen auch ineinander über, etwa wenn die Anwesenheit neuartiger Umweltchemikalien die chemische Kommunikation von Lebewesen st?rt.
• Die Evolutions?kologie untersucht Fragestellungen im Grenzgebiet von ?kologie und Evolution. Sie etablierte sich etwa in den 1960er bis 1970er Jahren, erfuhr aber zwei Jahrzehnte sp?ter durch Einführung molekulargenetischer Analysen eine Art Renaissance. Vielfach wurde und wird der Begriff im Bereich der Verhaltensanalyse eingesetzt, beispielsweise zur Untersuchung komplexer Paarungssysteme und der Analyse der Genweitergabe im Verlaufe der Generationenfolge. In einem weiteren Sinne werden aber unter Evolutions?kologie alle Aspekte zusammengefasst, die evolutionsbiologische Komponenten in der Analyse oder Interpretation beinhalten, denn viele ?kologische Systeme sind zugleich genetisch evoluierende Systeme.
• Feuer?kologie ist ein Wissenschaftszweig, der sich seit den 1970er Jahren etablierte. Dabei geht es um die natürliche Rolle von Br?nden in verschiedenen Lebensr?umen, die Anwendung des Feuers in traditionellen Formen der Landwirtschaft, seine kulturgeschichtliche Bedeutung und seine Auswirkungen auf Gesundheit, Umwelt und Klima.
• Als molekulare ?kologie bezeichnet man Ans?tze und Methoden, ?kologische Fragen mit molekulargenetischen Grundlagen zu untersuchen. Die Ausrichtung und Bezeichnungsweise etablierte sich um 1990, nachdem insbesondere die PCR-Technik den Einsatz molekularer Methoden in der ?kologie stark vereinfacht hat. Eine spezielle Bedeutung erlangte dieser Ansatz für Fragen aus der Populations?kologie und -biologie. Vielfach werden genetische Sequenzen als Marker benutzt, um Aussagen über die Populationsdifferenzierung auf genetischer Grundlage, über Arthybridisierung und genetische Vielfalt in einer Population oder einem ?kosystem machen zu k?nnen. Hierbei werden die verfügbaren oder interessierenden DNA-Komponenten im Systemausschnitt analysiert und zugeordnet. Auch die Verwendung des DNA-Barcoding zur Artbestimmung geh?rt hierzu.
• Die biologische Vielfalt kann sich je nach Ausrichtung auf die Vielfalt der Gene, der Arten und der ?kosysteme beziehen. Auch die Wechselwirkung von Klimawandel und Biodiversit?tswandel ist zu einem Fokus in der Forschung geworden. Der Biodiversit?tsbegriff wurde in den letzten 10 Jahren des 20. Jahrhunderts eingeführt, verbreitete sich allerdings bei uns erst im Laufe des ersten Jahrzehnt des 21. Jahrhunderts. Soweit Genome und Gensequenzen im Zentrum der Betrachtung stehen, wird gelegentlich auch von Umweltgenomik, Metagenomik oder Biodiversit?tsgenomik gesprochen; diese Ausrichtungen sind erst mit der zeitsparenden und kostengünstigen Genomanalyse im zweiten Jahrzehnt des 21. Jahrhunderts im gr??eren Stile m?glich geworden.
• Makro?kologie ist ein Ansatz und eine Ausrichtung, die ab etwa 1990 aufkam, aber erst im 21. Jahrhundert eine gr??ere Verbreitung fand. Hierbei werden Muster und Mechanismen erforscht, die über gr??ere Regionen und teilweise auch im zeitlichen Ablauf für die untersuchten taxonomisch-?kologischen Einheiten (Arten, Merkmale, Artengemeinschaften) zu beobachten sind. Sie überschneidet sich teilweise mit anderen ?kologischen Ans?tzen und Disziplinen.
• Gesundheits?kologie ist ein Bereich der Klinik?kologie und ein schulisches Unterrichtsfach, das in Abgrenzung zu anderen naturwissenschaftlichen F?chern den Menschen in den Mittelpunkt stellt.

Weitere Teilgebiete der ?kologie

Borstgrasweide mit Arnika

Zahlreiche weitere Schwerpunktgebiete haben sich entwickelt, die teilweise ihren H?hepunkt hinter sich haben oder deren heutige Forschungsinhalte in andere ?kologische Disziplinen gewechselt haben. So werden vielfach Forschungszweige, die früher innerhalb der sogenannten Tier?kologie, Hydrobiologie oder Mikroben?kologie geführt wurden, heute eher unter Rubriken, wie Evolutions?kologie, ?kosystemanalyse oder molekulare ?kologie geführt. Die Gründe hierfür k?nnen bei den Wissenschaftler selber liegen, die sich nicht in einem ?altbackenen“ Forschungsgebiet agierend sehen wollen. Sie liegen zuweilen aber auch in den Forschungsf?rderungsinstitutionen, die thematisch, konzeptionell und methodisch neuartig anmutende Ans?tze und Inhalte zu unterstützen pflegen und nach deren Terminologie sich somit auch die beantragenden Wissenschaftler und Institutionen richten.

Beispiele:

• Die Gliederung nach Organismengruppen lie? traditionell eine Tier?kologie, Pflanzen?kologie und Mikroben?kologie unterscheiden, die vielfach auch in getrennten Lehrbüchern abgehandelt waren.
• Die Gliederung nach Gro?lebensr?umen der Erde lie? eine Unterscheidung zu nach Meeres?kologie, Sü?wasser?kologie (Hydrobiologie oder Limnologie), terrestrische ?kologie (Festlands?kologie, sehr selten historisch auch Epeirologie genannt). In feinerer Unterteilung spricht man ferner von der Wald?kologie, Fluss?kologie oder auch der H?hlen?kologie und der Grundwasser-?kologie. Die spezifische Wechselbeziehung zwischen Blüten und Insekten oder anderen Best?ubern wird im Rahmen der Blüten?kologie (traditionell auch Blütenbiologie genannt) untersucht. Dem Luftraum widmet sich die Disziplin der Aero?kologie.
• Der Begriff der Theoretischen ?kologie wird manchmal synonym für die Grundlagenforschung in der ?kologie gebraucht, manchmal auch für das Herausarbeiten von mathematisch-formelm??igen oder auch physikalisch-chemisch beschreibbaren Prinzipien der ?kologie (R?uber-Beute-Interaktion, Energiefluss, Stoffkreisl?ufe, formale Populationsgenetik u. a.). Unter anderem aus diesem Feld heraus haben sich auch viele ?kologische Modellierungen entwickelt, die heutzutage generell eine gro?e Rolle spielen, auch wenn sie au?erhalb der Wissenschaft oft mit Prognosen verwechselt werden.
• Die Angewandte ?kologie sieht sich (im Gegensatz zur Theoretischen oder Grundlagen-?kologie) als direkt auf die Bedürfnisse des Menschen zugeschnitten. Zu ihr z?hlen traditionell die Forst?kologie, die Sch?dlingsbek?mpfung oder die ?kologie der Bienen und anderer wichtiger Nutztiere und -pflanzen. Auch die ?kologie der Gew?sserreinhaltung geh?rt im Prinzip hierher, wird aber vielfach terminologisch eigenst?ndig oder unter Hydrobiologie (auch Technische Hydrobiologie) geführt.
• Als Human?kologie bezeichnet man die Wirkung ?kologischer Wechselbeziehungen zwischen der Menschheit und ihrer Umwelt, wobei die inhaltlichen Ausrichtungen entweder eher naturwissenschaftlich, technisch, planerisch oder gesellschaftswissenschaftlich sein k?nnen. Auch kann sich der Begriff Human?kologie entweder mehr auf die vorzivilisatorische Entwicklung der Menschheit beziehen (?kologie indigener oder auch früherer V?lker) oder aber auf die heutige Menschheit. Der Inhalt dieses Zweiges ist seit Ende des 20. Jahrhunderts partiell in den Begriff der Sozial?kologie (und verwandter Begriffe) übernommen worden.
• Sozial?kologie oder auch sozial-?kologische Forschung sind Bezeichnungen von überwiegend gesellschaftswissenschaftlich ausgerichteten Fragestellungen und Forschungsfeldern, in denen prim?r Aspekte der Nachhaltigkeit oder Forschungsinhalte anderer direkter Relevanz für die heutige menschliche Gesellschaft analysiert oder stark mitberücksichtigt werden, beispielsweise auch ?kologische ?konomie. Wie stark naturwissenschaftliche Forschungskomponenten berücksichtigt werden und einflie?en, h?ngt von der jeweiligen Institution bzw. sozialwissenschaftlichen ?Schule“ ab.
• Die Zivilisations?kologie besch?ftigt sich mit den Auswirkungen technischer Zivilisation auf Lebewesen und Lebensr?ume und mit Umweltproblemen und L?sungsans?tzen zu ihrer Beherrschung. Sie ist vielfach stark sozialwissenschaftlich ausgerichtet, doch ist der Begriff, ?hnlich wie der Begriff Human?kologie nicht (mehr) so stark verbreitet, wie etwa Sozial?kologie.
• Die Verhaltens?kologie untersucht Wechselwirkungen von tierischem Verhalten und Umweltfaktoren, heute vielfach auch mit Hilfe molekularer Methoden. Das menschliche Verhalten steht dabei traditionell nicht im Vordergrund, wird aber oft mitberücksichtigt, auch in Kooperation mit der Umweltpsychologie und verwandten Gebieten.
• Die Geo?kologie (im ?kologischen Sinne) untersucht das Zusammenwirken abiotischer Teilsysteme (z. B. Boden, Sicker- und Grundwasser) untereinander sowie mit biotischen Teilsystemen (z. B. Wurzeln, Regenwürmer). Sie gilt, in verschiedenen Auspr?gungsformen, als ein Wissenschafts- und Lehrzweig an der Schnittstelle von ?kologie, Umweltchemie, Geographie und manchmal auch der Gesellschaftswissenschaften, bindet oft auch Aspekte der Bodenkunde, Hydrologie oder Fernerkundung mit ein.
• Die Boden?kologie untersucht die ?kologischen Beziehungen der im Boden lebenden Organismen (Regenwürmer, Bodenmilben, Pilze), hat aber vielfach stark angewandten Charakter in Richtung Landwirtschaft, wo traditionell besonders der Bodenfruchtbarkeit Beachtung geschenkt wird.
• Die Stadt- oder Urban?kologie widmet sich den global rasant weiter zunehmenden dicht besiedelten st?dtischen Regionen, ihren spezifischen ?kologischen Bedingungen und ihrer Fauna und Flora, die in Parks und Steinritzen, in Hausg?rten und auf Ruderalstandorten leben. Auch die ?kologischen Bedingungen der in den Stadtregionen lebenden oder arbeitenden Menschen kann Gegenstand der Urban?kologie sein. Das Gegenstück auf dem landwirtschaftlich genutzten Umland hei?t zusammenfassend oft Agrar?kologie.
• Die Pal?o?kologie studiert die ?kologischen Bedingungen und Beziehungen vergangener Zeiten und Erdperioden, meist auf Basis von Gesteinen (h?ufig ehemalige Sedimentablagerungen), chemischen Inhaltsstoffen und Fossilresten. Zur Interpretation mancher Befunde k?nnen rezente Analogbeispiele herangezogen werden.
• Die Landschafts?kologie ist auf die r?umliche Auspr?gung ?kologischer Zusammenh?nge und Regelkreise gerichtet. Sie erforscht das Zusammenwirken von Biodiversit?t und Geodiversit?t auf der Ebene der daraus resultierenden Landschaftsdiversit?t.

Wissenschaftstheoretische Er?rterungen über ?kologische Systeme

Von philosophisch-wissenschaftstheoretischer Seite wurde ab etwa dem Beginn des 20. Jahrhunderts darüber diskutiert, wie ?kologische Systeme zu sehen, bewerten und untersuchen sind. Sollen sie prim?r als ganzheitliche Systeme, gleichsam als hoch-organisierte Superorganismen gesehen und analysiert werden, deren Arten alle bestimmte Funktionen innehaben und wo erst deren harmonisches Gesamtspiel das Funktionieren des ?kosystems gew?hrleistet? Die beobachteten oder scheinbaren homoeostatischen Stabilisierungen erg?ben sich dann gleichsam aus dem Systemverhalten. Oder sind ?kosysteme eher als mehr oder weniger zuf?llige Aggregationen von Populationen und Arten zu sehen und analysieren, die sich gleichsam in das Gesamtsystem einpassen. Dieser Gegensatz tangierte auch die Frage, ob sich ?kosysteme jeweils einem ?Idealzustand“ n?hern, einer ?Klimaxgemeinschaft“, der man dann auch einen jeweils besonderen Namen geben mag, oder ob sie generell als stochastisch sich einstellende übergangssysteme zu sehen sind. über diese unterschiedlichen Konzepte der ?kologischen Organisation und der angemessenen Forschungsans?tze, philosophisch ausgedrückt auch über den ontologischen Status ?kologischer Gemeinschaften, wurde in etlichen Kontroversen debattiert:

• Schon seit Anfang des 20. Jahrhunderts war darüber spekuliert worden, ob ?kologische Systeme ganzheitlich, einem Organismus vergleichbar, betrachtet werden müssen oder ob das System eher von den Einzelkomponenten heraus zu verstehen ist. Insbesondere von Seiten des südafrikanischen Staatsmanns und Generals Jan Smuts war ab 1926 der Terminus Holismus in die Debatte geworfen worden. Demgegenüber standen die Vertreter eines Individualismus-Konzepts, stark vertreten durch den US-amerikanischen Botaniker und ?kologen H.A. Gleason,
• Den stark klassifikatorischen Ans?tzen in der ?kologie der ersten H?lfte des 20. Jahrhunderts, wie sie speziell von der pflanzensoziologischen Ausrichtung Deutschlands betrieben wurde, wurde ein Kontinuum- oder Gradientenkonzept gegenübergestellt. Die zentrale Frage der Debatte war, ob wir tats?chlich definierbare Lebensgemeinschaften vor uns haben oder aber eher kontinuierliche überg?nge im Sinne von Gradienten (eine Betrachtungsweise, die vor allem im amerikanischen Forschungsbereich dominierte, wo konsequenterweise auch keine pflanzensoziologischen Systeme definiert wurden. Heute hat man sich vom Superorganismus-Konzept für ?kosysteme verabschiedet und untersucht ?kologische Systeme prim?r funktionell. Sie werden als offene Systeme gesehen, die gerade auch in der heutigen Zeit überall auf der Erde mit neu auftretenden invasiven Arten und sich ver?ndernden sonstigen Umweltbedingungen neuartige und vielfach tempor?re Gemeinschaften bilden.
• Eine weitere Debatte entfachte die Gaia-Hypothese von James Lovelock und Lynn Margulis ab Mitte der 1960er Jahre. Die beiden Autoren argumentierten – und versuchten sp?ter, ihre Hypothesen mit Modellierungen zu untermauern – dass sich die Erde insgesamt und in der ganzen Erdgeschichte wie ein selbstregulierendes System verh?lt und somit auch eine hohe Selbstorganisation zeigt, das für die irdischen Organismen gleichsam optimale Bedingungen aufrechtzuerhalten trachtet. Ihr Konzept und ihr Modell schlossen sp?ter auch die Ver?nderungen im Stoffhaushalt der Erde von der erdgeschichtlichen Frühzeit bis in die Zukunft (mit Aufh?ren allen Lebens) mit ein. Diese Modelle mit der postulieren eindrücklichen Selbstregulation der Erde fanden in vielen nicht-naturwissenschaftlichen Kreisen begeisterte Anh?nger. Auf wissenschaftlicher Ebene wurde zwar der stark systemtheoretische Ansatz positiv aufgenommen, die Ableitungen und Erkl?rungen aber vielfach auch anders als durch einen globalen, sich selbst über lange Zeit erhaltenden Optimalzustand interpretiert.
• Eine weitere kritische Diskussion betraf das in der ?ffentlichkeit vielfach propagierte und als für menschliches Handeln vorbildlich dargestellte ??kologische Gleichgewicht“ und die Frage, ob es überhaupt real oder nur eine fixe Vorstellung ist, vielleicht dadurch bedingt, dass wir einen nur sehr begrenzten Zeitraum selber überblicken k?nnen und uns l?ngerfristige Ver?nderungen als konstant erscheinen. Diese Auseinandersetzung kann als Gleichgewichts-Ungleichgewichts-Debatte bezeichnet werden, die auch kritisch mathematisch anhand des Systemverhaltens komplexer Systeme untersucht und diskutiert wurde. Inzwischen sprechen ?kologen selber nur noch selten von einem ??kologischen Gleichgewicht“, sondern betonen die dynamischen und auch fragilen Aspekte natürlicher Populations- und ?kosysteme.

In philosophischen Er?rterungen werden ?kologische Systeme und auch der Forschungsgegenstand der ?kologie mittlerweile weniger im wissenschaftstheoretischen Zusammenhang, als eher im Kontext der Ethik diskutiert, beispielsweise dahingehend, welchen (auch immateriellen) ?Wert“ intakte ?kologische Systeme für die Menschheit haben oder wozu wir ?kologische Systeme oder aber die biologische Vielfalt (Biodiversit?t) schützen müssen, ob ?für die Natur“ oder ?für uns Menschen“. Solche Fragestellungen und Entwicklungen haben sich stark auch in Zusammenhang mit der Transformierung des Begriffs ?kologie ergeben (vgl. folgenden Abschnitt).

Politisierung und Popularisierung des ?kologie-Begriffs

Das historische Blue Marble Foto der Apollo-17-Mission als Symbolbild für das fragile ?kosystem Erde

Bis Ende der 1960er Jahre war der Begriff ?kologie wenig bekannt und der entsprechende Forschungszweig galt auch innerhalb der biologischen Wissenschaften als eher randst?ndiger, traditioneller und unmoderner oder gar historischer Ansatz, der in seinem Ansehen deutlich hinter den damals modernen physiologischen und biochemischen Labormethoden angesiedelt war. Zu einer gewissen Verbreitung und Popularisierung der ?kologischen Betrachtungsweisen und Forschungsans?tze trug aber das 1964 von der UNESCO beschlossene sogenannte Internationale Biologische Programm (IBP) bei, das faktisch von 1967 bis 1974 umgesetzt wurde und durch welches erstmals Ans?tze der Gro?forschung auf die ?kologie übertragen wurden. Allerdings wurde dies zun?chst fast nur im Bereich der ?kologischen Wissenschaften und der beteiligten Institutionen wirklich wahrgenommen. Es wurden in diesem Zusammenhang weltweit mehrere gro?angelegte ?kosystemare Analyseprojekte verfolgt, darunter in Deutschland das Solling-Projekt. Auch durch das 1971 angelaufene Man and the Biosphere-Programm entwickelten sich Forschung und Bewusstsein weit über den engen naturwissenschaftlichen Rahmen der Biologie hinaus und haben zu mittlerweile über 670 Biosph?renreservaten in rund 120 Staaten geführt. Um 1970 etablierten sich de facto auch die Begriffe Umwelt und Umweltschutz in der deutschsprachigen Politik- und Alltagssprache. Unter ?kologie und unter ??kologisch“ wurde in den letzten Jahren zunehmend ein die Ressourcen und die intakte Umwelt schonender, nachhaltiger Umgang mit der Natur in der Arbeitswelt und auch eine ?naturnahe“ Lebensführung verstanden.

Im US-amerikanischen Raum, sp?ter auch bei uns, wurde Rachel Carson mit ihrer Warnung vor einem ?Stummen Frühling“ (so ihr Buchtitel von 1962) bekannt, der auf die Pestizidproblematik und Gef?hrdung der Vogelwelt hinwies. Hieraus entwickelte sich letztlich ein weitgehendes Verbot der Verwendung von DDT und anderen persistenten und sich akkumulierenden Umweltgiften. Ebenfalls in den 1960er Jahren wurden in Europa die Stimmen für einen wirksamen Gew?sserschutz immer lauter, denn Schwermetall- und Salzfrachten, Eutrophierung und Sauerstoffschwund hatten in vielen Flüssen und Seen zu einer drastischen Ver?nderung der Organismenwelt mit Algenblüten und Fischsterben geführt und waren zugleich, auch über die Kontamination des Grundwassers, ein gesundheitliches Problem für Mensch und Nutztier. Kl?ranlagen mit teilweise sogenannter dritter Reinigungsstufe (zur F?llung von Phosphaten und anderen anorganischen Stoffen), Ringleitungen um Seen und eine drastische Einschr?nkung der Ausbringung von Düngestoffen in die Umwelt wurden nun gefordert und im Laufe der folgenden Jahrzehnte gesetzlich umgesetzt. Im Gebiet der Neuen Bundesl?nder und auch in vielen ehemaligen Ostblockstaaten wurden entsprechende Sanierungsma?nahmen überwiegend erst in den 1990er Jahren wirksam umgesetzt.

?kologische Erkenntnisse, die neben dem Verschmutzungs- und Gef?hrdungspotential auch die Endlichkeit irdischer Ressourcen zentral thematisierten, wurden ab den 1970er Jahren zunehmend mit gesellschaftlichen Belangen in Beziehung gesetzt und teilweise auf diese übertragen. Wichtige Impulsgeber waren die vom Club of Rome herausgegebene Studie Grenzen des Wachstums (1972) und der Bericht an den US-Pr?sidenten Global 2000 von 1980.

Das Konzept einer nunmehr eher normativen Auslegung der ??kologie“ machte sie bald zur Leitwissenschaft einer ?kologiebewegung, die in Deutschland ebenfalls in den 1970er und 1980er Jahren aktiv in Erscheinung trat, aber erst sp?ter so genannt wurde. Indem das Wort ?kologie Eingang in die t?gliche Umgangssprache fand, hatte sich sein Bedeutungsinhalt und die ursprünglich wertneutrale Naturwissenschaftsdisziplin in eine als positiv empfundene Norm und als ein zu erreichendes Ziel entwickelt, so dass ?kologisch nahezu synonym zu umweltvertr?glich, sauber, rücksichtsvoll oder auch zu gut und richtig empfunden wurde. Fast parallel setzte sich die Kurzform ??ko/?ko“, in ?hnlicher Bedeutung auch ?Bio“, in Kombination mit Bezeichnungen durch, die mit schadstofffreien und ressourcenschonenden Wirtschaftsformen in Verbindung zu bringen waren, z. B. ?kobauer, ?kosiedlung, ?koenergie oder ?kostrom, ?komode, ??kofair“ (?kologisch angebaut und fair gehandelt). Die Kurzform ?ko wurde ab jetzt auch gezielt marketingm??ig eingesetzt. Ab ungef?hr der Jahrtausendwende wurde zus?tzlich auch der (im Prinzip schon seit langem existierende) Begriff der Nachhaltigkeit zu einem weitgehend synonymen, wenngleich zeitgem??er wirkenden Begriff für ??kologisch“, gerecht und gut verwendet und wird seit dem beginnenden 21. Jahrhundert fast inflation?r auf Umwelt, Gesellschaft und Wirtschaft angewendet.

Daraus hat sich der Begriff ?Neo-?kologie“ entwickelt. Darunter wird der Wandel weg von einer Konsumgesellschaft, hin zu einem umweltbewussten Verbrauchertum verstanden. Neo-?kologie bezeichnet die Verbindung von ?konomie und ?kologie. Das Sinus-Institut hat im Jahr 2021 das Neo-?kologische Milieu mit in das Modell aufgenommen.

Literatur (Auswahl)

• M. Begon, W. H. Howarth, C. R. Townsend: ?kologie. 3. Auflage. Springer Spektrum, Berlin 2016, ISBN 978-3-662-49905-4.
• Hartmut Bick: Grundzüge der ?kologie. 3. Auflage. Gustav Fischer, Stuttgart 1998, ISBN 3-437-25910-5.
• Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Robert L. Smith, Thomas M. Smith: Biologie für die Oberstufe - Themenband ?kologie. Pearson Studium, 2010, ISBN 978-3-86894-906-3.
• Gottfried Liedl: Das Zeitalter des Menschen. Eine ?kologiegeschichte, Turia + Kant, Wien-Berlin 2022, ISBN 978-3-85132-880-6.
• Wolfgang Nentwig, S. Bacher, R. Brandl: ?kologie kompakt. 3. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2011, ISBN 978-3-8274-1876-0.
• Eugene P. Odum: ?kologie. Grundlagen – Standorte – Anwendungen. 3. Auflage. Thieme, Stuttgart 1998, ISBN 3-13-382303-5.
• Matthias Sch?fer: W?rterbuch der ?kologie. 5. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2011, ISBN 978-3-8274-0167-0.
• Leander Scholz: Die Regierung der Natur. ?kologie und politische Ordnung. August Verlag, Berlin 2022, ISBN 978-3-94136-096-9.
• Thomas M. Smith, Robert L. Smith: ?kologie. 6. Auflage. Pearson Studium, München 2009, ISBN 978-3-8273-7313-7.
• Bruno Streit: ?kologie. Ein Kurzlehrbuch. G. Thieme, Stuttgart 1980, ISBN 3-13-583501-4.
• Ludwig Trepl: Allgemeine ?kologie. Band 1: Organismus und Umwelt. Lang, Frankfurt am Main 2005; Band 2: Population. Lang, Frankfurt am Main 2007.
• Rüdiger Wittig, Bruno Streit: ?kologie. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8252-2542-9.

Weblinks

Wiktionary: ?kologie – Bedeutungserkl?rungen, Wortherkunft, Synonyme, übersetzungen

Commons: Ecology – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Literatur von und über ?kologie im Katalog der Deutschen Nationalbibliothek
• Sahotra Sarkar: Ecology. In: Stanford Encyclopedia of Philosophy. 23. Dezember 2005.
• Florian Sprenger, Christina Wessely, ?kologie, in: Ernst Müller, Barbara Picht, Falko Schmieder (Hg.): Das 20. Jahrhundert in Grundbegriffen. Lexikon zur historischen Semantik in Deutschland, Schwabe Verlag Basel, Berlin
• Ueli Haefeli-Waser: ?kologie. In: Historisches Lexikon der Schweiz.
• Martina Weber: ?koakustik - So klingt der Klimawandel In: Deutschlandfunk Kultur, 7. Oktober 2021
• Linksammlung ?kologie in der Virtuellen Fachbibliothek Biologie (vifabio)
• Grundbegriffe der ?kologie (deutsch, englisch, spanisch, katalanisch)